Физиологические основы психической деятельности

ГОУ ВПО «Волжский государственный инженерно-педагогический университет»

Нижний Новгород

2008

ББК 74. 58

С 32

Серебрякова Т.А.

Физиологические основы психической деятельности: Учебное пособие в 2-х частях. – Н.Новгород: ВГИПУ, 2008. – Часть 2: Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. – 196 с.

Рецензенты: Воронина Н.А., кандидат психологических наук, Арзамасский

государственный педагогический институт им.А.Гайдара

Адресовано студентам дневной и заочной форм обучения по специальности «Психология»

© Т.А.Серебрякова, 2008

© ВГИПУ, 2008

Введение …………………………………………………………………………4

1.1. Общие основы сенсорной физиологии……………………………………6

1.2.Зрительная сенсорная система…………………………………………….28

1.3. Слуховая сенсорная система………………………………………………48

1.4. Вестибулярная сенсорная система………………………………………..59

1.5. Соматосенсорная система….……………………………………………...64

1.6. Обонятельная сенсорная система…………………………………………77

1.7. Вкусовая сенсорная система………………………………………………86

1.8. Висцеральная сенсорная система…………………………………………94

1.9. Болевая чувствительность…………………………………………………96

2.1. Развитие представлений о высшей нервной деятельности ………........113

2.2. Условнорефлекторная основа высшей нервной деятельности………...120

2.3.Физиологические механизмы научения …………………………………131

2.4. Физиологические механизмы памяти…………………………………...137

2.5. Физиологические основы мышления и сознания……………………….144

2.6.Физиологические основы мотивации…………………………………….155

2.7. Физиология эмоциональных состояний…………………………………165

2.8. Физиологические основы функциональных состояний………………..176

Список литературы…………………………………………………………….190

Терминологический справочник……………………………………………...192


Введение
Данное учебное пособие «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем» раскрывает основное содержание соответствующей учебной дисциплины, базирующейся на знаниях анатомии и физиологии центральной нервной системы, а также общей психологии и объединяющей два раздела физиологии: физиологию высшей нервной деятельности и физиологию сенсорных систем. В основе этой интеграции положено учение о высшей нервной деятельности выдающегося отечественного физиолога, лауреата Нобелевской премии И.П.Павлова.

Курс «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем» относится к разделу общих гуманитарных дисциплин федерального компонента и составлен в соответствии с Государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования.

Данное учебное пособие состоит из двух разделов:

• 
  «Физиология сенсорных систем»:
  
• 
  «Физиология познавательной деятельности».
  

В помощь студентам после каждой темы предлагаются вопросы для самоконтроля, а также список литературных источников, который поможет не только конкретизировать изучаемый материал, но и содержательно его углубить.

В приложении к учебному пособию имеется словарь основных терминов.

Раздел 1. Физиология сенсорных систем
1.1.Общие основы сенсорной физиологии

Для обеспечения нормальной жизнедеятельности организма человека необходимы не только постоянство его внутренней среды (гомеостаз), но и непрерывная связь с постоянно изменяющейся внешней средой, а также приспособление к этим изменениям. Мысль о единстве организма и окружающей его среды была высказана еще в ХIХ в. известным отечественным физиологом И.М.Сеченовым. Данная мысль известного ученого все более раскрывается и содержательно наполняется, видоизменяется как по мере развития физиологии как науки, а также по мере постижения человеком процессов и механизмов взаимодействия живого организма и окружающей его среды.

В отличие от растительных организмов животные организмы активны. Эта активность проявляется в движении, деятельности, поведенческих реакциях, обеспечивающих, в первую очередь, приспособление живого организма к условиям внешней среды. Вместе с тем у человека как высшего проявления животных организмов на планете активность эта не носит только лишь компенсаторного по отношению к условиям среды влияния. Нередко эта активность связана с кардинальным изменением средовых факторов, условий жизнедеятельности, что возможно только лишь благодаря активному познанию мира (как внешнего, так и внутреннего), анализу полученной о нем информации, ее трансформации в соответствии со своими потребностями и составления на основе этого планов и программ предстоящей деятельности.

Информацию о внешнем и внутреннем мире человек получает при помощи целого спектра сенсорных систем, которые и обеспечивают необходимый анализ (различение) этой информации, формирование ощущений и представлений о мире, а также специфических форм приспособительного поведения.

Представление о сенсорных системах было сформулировано И.П.Павловым в учении об анализаторах в 1909 г.

Деятельность анализаторов, как правило, связывают с возникновением пяти чувств – зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания, при помощи которых осуществляется связь организма с внешней средой. Например, чувство осязания в широком понимании, кроме тактильных ощущений, возникающих от прикосновения, включает чувство давления и вибрации. Температурное чувство включает ощущения тепла или холода. Существуют и более сложные ощущения (голода, жажды и пр.), обусловленные особым (мотивационным) состоянием организма. Кроме того, существуют ощущения, являющиеся синтезом целого ряда отдельных ощущений. Например, ощущение положения тела в пространстве связано с деятельностью вестибулярного, двигательного анализаторов и их взаимодействием со зрительным анализатором. Особое место занимает ощущение боли.

Как полагают ученые, структур, воспринимающих раздражение из окружающей среды очень много. Не случайно существует несколько подходов к классификации анализаторов. Анализаторы могут классифицироваться по следующим признакам: природа действующего раздражителя, характер возникающих ощущений, уровень чувствительности рецепторов, скорость адаптации и многое другое.

Наиболее широко применимой является классификация анализаторов, в основе которой лежит их назначение (роль). В связи с этим предлагается выделять следующие виды анализаторов:

1. 
   Внешние анализаторы. Они воспринимают и анализируют изменения внешней среды. К ним относятся зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы, возбуждение которых воспринимается субъективно в виде ощущений.
   
2. 
   Внутренние (висцеральные) анализаторы. Они воспринимают и анализируют изменения внутренней среды организма, в частности, показатели гомеостазиса в организме. Колебания внутренней среды в пределах физиологической нормы у здорового человека, как правило, не воспринимаются в виде каких-либо ощущений. Например, мы не можем субъективно определить величину артериального давления (особенно если находится на уровне нормы). Однако информация, идущая из внутренней среды, играет важную роль в регуляции функций внутренних органов, обеспечивая приспособление организма к различным условиям жизнедеятельности. Однако те колебания внутренней среды, которые выходят за пределы физиологической нормы, человек воспринимает в виде различных ощущений (чувство жажды голода и пр.). Данные ощущения формируются на основе биологических потребностей. В процесс их удовлетворения включаются различные поведенческие реакции (при возникновении чувства жажды вследствие возбуждения осмо- или волюморецепторов формируется поведение, направленное на поиск и прием воды).
   
3. 
   Анализаторы положения тела. Они воспринимают и анализируют изменения положения тела в пространстве и частей тела по отношению друг к другу. К данным анализаторам относятся вестибулярный и двигательный (кинестетический) анализаторы. Ученые отмечают, что, поскольку мы оцениваем положение нашего тела или его частей друг относительно друга, эта импульсация доходит до нашего сознания. Это было доказано еще опытом Д.Маклоски (данный опыт ученый поставил на себе). Первичные афферентные волокна мышечных рецепторов раздражались пороговыми электрическими стимулами. Увеличение частоты импульсации данных нервных волокон вызывало у ученого субъективные ощущения изменения положения соответствующей конечности (хотя в действительности ее положение не изменялось).
   
4. 
   Болевой анализатор. В связи с его особым значением для организма человека он выделяется в обособленную категорию. Именно болевой анализатор обеспечивает информацию о повреждающих действиях, что имеет особое значение для обеспечения целостности живого организма и его нормального функционирования. Необходимо отметить, что болевые ощущения могут возникать как при раздражении экстеро-, так и интерорецепторов.
   

Согласно теории И.П.Павлова, любой анализатор имеет три отдела: периферический, проводниковый и центральный.

Исследования ученых показали, что рецепторы характеризуются очень большим разнообразием. Именно поэтому их принято классифицировать. В классификации рецепторов центральное место занимает их деление в зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Принято выделять пять типов таких рецепторов.

1. 
   Механорецепторы. Возбуждаются при их механической деформации. Расположены на коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.
   
2. 
   Хеморецепторы. Воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости. Данные рецепторы расположены в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.
   
3. 
   Терморецепторы. Воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.
   
4. 
   Фоторецепторы. Находятся в сетчатке глаза и воспринимают световую (электромагнитную) энергию.
   
5. 
   Ноцицепторы (болевые рецепторы). Именно их возбуждение сопровождается болевыми ощущениями. Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, сосудах.
   

Так, с психофизиологической точки зрения рецепторы принято подразделять в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на:

• 
  зрительные,
  
• 
  слуховые,
  
• 
  вкусовые,
  
• 
  обонятельные,
  
• 
  тактильные.
  

К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, болевые и температурные.

К интерорецепторам относятся рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и центральной нервной системы. Разновидностью интерорецепторов также считаются рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы.

В том случае, если одна и та же разновидность рецепторов (например, хеморецепторы) локализована как в центральной нервной системе (в продолговатом мозге), так и в других местах (в примере с хеморецепторами – в сосудах), то такие рецепторы подразделяются на центральные и периферические.

Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Необходимо отметить, что именно данная классификация помогает понять механизм возбуждения рецепторов. Учеными, в результате многочисленные исследований, было доказано, что при действии стимула на рецепторную клетку в белково-липидном слое мембраны происходит изменение пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул. В результате значительно изменяется уровень проницаемости мембраны для определенных ионов (чаще всего это ионы натрия). Возникшие ионные токи изменяют заряд мембраны. Таким образом, происходит генерация рецепторного потенциала. Однако необходимо отметить, что в дальнейшем процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по-разному. В первично чувствующих рецепторах, которые являются свободными голыми окончаниями чувствительного нейрона (обонятельных, тактильных, проприоцептивных), рецепторный потенциал воздействует на соседние, наиболее чувствительные участки мембраны, где генерируется потенциал действия, который далее в виде импульсов распространяется по нервному волокну. Преобразование энергии внешнего стимула в потенциал действия в первичных рецепторах может происходить как непосредственно на мембране, так и при участии некоторых вспомогательных структур. Например, в тельцах Пачини рецептор представлен голым окончанием аксона, которое окружено соединительнотканной капсулой. При сдавливании тельца Пачини регистрируется рецепторный потенциал, который далее преобразуется в импульсный ответ афферентного волокна. Во вторично чувствующих рецепторах, которые представлены специализированными клетками (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные), рецепторный потенциал приводит к образованию и выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование постсинаптического потенциала, который также называют генераторным потенциалом. Генераторный потенциал, воздействуя на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона, обусловливает генерацию потенциала действия. Также необходимо отметить, что генераторный потенциал может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать возбуждение или тормозить импульсный ответ афферентного волокна.

Рецепторный и генераторный потенциалы – это биоэлектрические процессы, которые обладают свойствами местного или локального ответа: распространяются с «затуханием»; величина силы зависит от силы раздражения, поскольку подчиняется «закону силы»; величина зависит от скорости нарастания амплитуды стимула во времени; способны суммироваться при применении быстро следующих друг за другом раздражений.

Таким образом, в рецепторах происходит преобразование энергии стимула в нервный импульс, т.е. первичное кодирование информации, ее преобразование в сенсорный код.

Также необходимо отметить, что часть рецепторов обладает так называемой фоновой активностью. То есть, в них возникает возбуждение даже в отсутствие каких-либо раздражителей.

Следующим отделом анализатора является проводниковый отдел. Он включает в себя афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы, которые составляют как бы цепь нейронов, находящихся в разных слоях каждого уровня центральной нервной системы. Не случайно именно проводниковый отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями:

1. 
   специфическим проекционным путем (прямые афферентные пути). От рецептора возбуждение проводится по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях центральной нервной системы (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга);
   
2. 
   неспецифическим путем, а именно: с участием ретикулярной формации.
   

Кроме выше сказанного, периферический отдел анализатора осуществляет частичную переработку поступающей информации.

Третьим отделом анализатора является центральный (корковый) отдел. Согласно теории И.П.Павлова он состоит из двух частей:

• 
  центральной части, т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов;
  
• 
  периферической части, т.е. «рассеянных элементов» – нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга.
  

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки – функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участие множества колонок в осуществлении той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

Из общих принципов организации анализаторов ученые выделяют многоуровневость, многоканальность и иерархичность.

Многоуровневость обеспечивает возможность специализации разных уровней и слоев центральной нервной системы по переработке отдельных видов информации, что обеспечивает организму возможность более быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на отдельных промежуточных уровнях.

Многоканальность анализаторных систем проявляется в наличии параллельных нейронных каналов, т.е. в наличии в каждом из слоев и уровней множества нервных элементов, связанных со множеством нервных элементов следующего слоя и уровня, которые в свою очередь передают нервные импульсы к элементам уже более высокого уровня, обеспечивая тем самым надежность и точность анализа воздействующего фактора.

Иерархичность построения анализаторной системы обеспечивает тонкое регулирование процессов восприятия информации посредством влияний из более высоких уровней на более низкие.

Данные особенности строения центрального отдела анализаторов обеспечивают их взаимодействие между собой, а также процесс компенсации функций в случае их нарушения. Именно на уровне коркового отдела анализатора осуществляется высший анализ и синтез афферентных возбуждений, что обеспечивает полное представление об окружающем мире.
Кодирование информации в анализаторах

Кодирование – процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах анализатора является кодированием. Например, в слуховом анализаторе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, который обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала, в результате действия которого в афферентном волокне возникает нервный импульс. Потенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал снова превращается в химический. Таким образом, код многократно изменяется. При этом никогда не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме.

Универсальным кодом нервной системы являются нервные импульсы, которые распространяются по нервным волокнам. При этом содержание информации определяется не амплитудой импульсов, а их частотой (интервалами времени между отдельными импульсами), объединением импульсов в «пачки», числом импульсов в такой «пачке», интервалами между «пачками». Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализатора осуществляется при помощи различных медиаторов, которые являются специфическим химическим кодом. Для хранения информации в центральной нервной системе кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах.

В анализаторах кодируется качественная характеристика раздражителя (свет, звук и пр.), его сила, время действия, а также пространство, т.е. место действия раздражителя и локализация его в окружающей среде. В кодировании всех характеристик раздражителя принимают участие все отделы анализатора.

В периферическом отделе анализатора кодирование качества раздражителя (его вид) осуществляется за счет специфичности рецепторов, т.е. способности воспринимать раздражитель определенного вида, к которому он приспособлен в процессе эволюции (т.е. к адекватному раздражителю). Так, световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки; другие рецепторы (обоняния, вкуса, тактильные и пр.) на него не реагируют.

Сила раздражителя может кодироваться изменением частоты импульсов в генерализуемых рецепторами при изменении силы раздражителя, что определяется общим количеством импульсов в единицу времени (так называемое частотное кодирование). При этом с увеличением силы стимула, как правило, возрастает число импульсов, возникающих в рецепторах, и наоборот, с уменьшением силы стимула число импульсов сокращается. При изменении силы раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов.

Локализация действия раздражителя кодируется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры большого мозга.

Время действия раздражителя на рецептор кодируется тем, что он начинает возбуждаться с началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя (временное кодирование). Необходимо отметить, что время действия раздражителя во многих рецепторах кодируется недостаточно точно вследствие быстрой их адаптации и прекращения возбуждения при постоянной силе раздражителя. Это объясняется тем, что при длительно действующем раздражителе, когда происходит адаптация рецепторов, теряется некоторое количество информации о стимуле (его силе и продолжительности). Однако при этом повышается чувствительность, т.е. развивается сенситизация рецептора к изменению стимула. Усиление стимула действует на адаптированный рецептор как новый раздражитель, что также отражается в изменении частоты импульсов, идущих от рецептора.

Необходимо отметить, что между импульсами в отдельном нервном волокне могут быть различные интервалы; импульсы формируются в пачки с различным числом; между отдельными пачками могут быть также различные интервалы. Все это отражает характер закодированной в рецепторах информации.

Таким образом, процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным перекодированием информации и завершается высшим анализом и синтезом, происходящим в корковом отделе анализаторов, на основе чего в дальнейшем осуществляется выбор или разработка программы ответной реакции организма. Несколько позднее понятие «анализатор» было заменено понятием «сенсорная система».

Под сенсорной системой ученые предлагают понимать часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов – сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые эту информацию перерабатывают.
Иерархическая организация сенсорных систем

Получение информации из окружающей среды и от собственного тела является обязательным и необходимым условием обеспечения нормальной жизнедеятельности организма человека, условием его существования. Термин «сенсорная система» произошел от латинского слова «sensus» –чувство. Таким образом, сенсорная система вводит информацию в мозг и анализирует ее. Работа любой сенсорной системы начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации ее в нервные сигналы и передачи их в мозг через цепи нейронов. Не случайно в любой сенсорной системе принято выделять три иерархических уровня (отдела):

• 
  периферические рецепторы;
  
• 
  проводящие пути и переключательные ядра;
  
• 
  первичные проекционные области коры и области вторичной сенсорной коры.
  

Ассоциативные области коры

↑

Вторичная сенсорная кора

Первичная сенсорная кора

↑

Таламус

Переключательные ядра

↑

Первичные сенсорные нейроны

Рецепторы

Низший уровень переработки информации обеспечивают первичные сенсорные нейроны, которые расположены в специализированных органах чувств или в чувствительных нервных ганглиях и предназначены для проведения возбуждения от периферических рецепторов в центральную нервную систему. Периферические рецепторы – это чувствительные высокоспециализированные образования, способные воспринять, трансформировать и передать энергию внешнего стимула первичным сенсорным нейронам. Центральные отростки первичных сенсорных нейронов оканчиваются в головном или спинном мозге на нейронах второго порядка, тела которых расположены в переключательном ядре. В переключательных ядрах имеются не только возбуждающие, но и тормозные нейроны, принимающие активное участие в переработке передаваемой информации. Представляя более высокий иерархический уровень, нейроны переключательного ядра могут регулировать передачу информации путем усиления одних и торможения (или даже подавления) других сигналов. Аксоны нейронов второго порядка образуют проводящие пути к следующему переключательному ядру. Окончательная переработка информации о действующем стимуле происходит в сенсорных областях коры.

Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа), после чего и формируется ответная реакция организма. Не случайно основными функциями сенсорной системы выделяются следующие:

• 
  обнаружение сигнала (начинается в рецепторе);
  
• 
  различение сигнала (начинается в рецепторах. Однако в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Характеризует то минимальное различение стимула, которое сенсорная система может заметить);
  
• 
  передача и преобразование сигнала (в результате до высших центров мозга доводится наиболее существенная информация о раздражителе в форме, наиболее удобной для его надежного и быстрого анализа);
  
• 
  кодирование сигнала (преобразование информации в условную систему – код);
  
• 
  детектирование сигнальных признаков (избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего значение. Осуществляется нейронами-детекторами, избирательно реагирующими лишь на определенные параметры стимула);
  
• 
  опознание образов (конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, т.е. классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел нервной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти).
  

1. 
   
   Каталог: 2011
   2011 -> Куликов Л. В. Глава Психологическая устойчивость личности
   2011 -> Лекции для индивидуальной пропагандистской деятельности, отдельные образцы пропагандистских материалов Ростов-на-Дону 2010
   2011 -> Реформирование, которое началось в России на рубеже двух столетий, затронуло все без исключения сферы жизни российского общества: экономическую и политическую, социальную и культурную
   2011 -> Проскурякова Н. А
   2011 -> Темы магистрам курсовые
   2011 -> Коммуникативная культура педагога
   2011 -> Основные подходы к формированию профильно-специализированных компетенций педагогов профессионального обучения
   2011 -> Рабочая программа дисциплины культура речи Направление подготовки юриспруденция (030900) Степень выпускника бакалавр
   
   
   
   Скачать 2,02 Mb.
   
   Поделитесь с Вашими друзьями: