Курепина М. М., Ожигова А. П., Никитина А. А



страница53/101
Дата14.04.2019
Размер4,42 Mb.
1   ...   49   50   51   52   53   54   55   56   ...   101
^ ■■;■;■■ •'••• /•'. i"1

V 1." *

;и^"-

Рис. 3.42. Клеточные (А, Б) и волокнистое (В) строения коры больших полушарий на попереч­ном срезе (по Рамон —Кахалу, Бродману и Фохту). (I—VI — слои коры)

Слой I — молекулярный, содержит немногочисленные, очень мелкие гори­зонтальные клетки, их аксоны располо­жены параллельно поверхности мозга (тангенциально) (рис. 3.43). Эти клет­ки осуществляют местную регуляцию активности эфферентных нейронов. Слой является общим для новой, ста­рой, древней и промежуточной коры.

Слой II — наружный зернистый, содержит преимущественно мелкие нейроны неправильной формы (ок­руглой, звездчатой, пирамидной). Дендриты, а также аксоны некоторых нейронов поднимаются в молекуляр­ный слой, где контактируют с гори­зонтальными нейронами. Большая часть аксонов уходит в белое вещест­во. Слой беден миелиновыми волокнами.

Слой III — пирамидный, состоит из клеток пирамидной формы, размеры

Рис. 3.43. Типы нейронов коры:

горизонтальные нейроны I слоя (1); пирамидные нейроны II, III (2) и V (3) слоев; зведчатый нейрон II и III слоев (4); корзинчатый нейрон IV слоя (5); веретенообразный нейрон VI слоя (6)

которых увеличиваются от 10 до 40 мкм по направлению вглубь. Обычно они располагаются колонка­ми, между которыми проходят проек­ционные волокна. От вершины пира­мидного нейрона отходит главный дендрит, который достигает молеку­лярного слоя. Остальные дендриты, начинающиеся на боковых поверхно­стях тела нейрона и его основании, образуют синапсы с соседними клет­ками слоя. Аксон всегда отходит от основания тела клетки. Аксоны мел­ких нейронов остаются в пределах ко­ры, а крупных — формируют ассоциа­тивные и комиссуральные волокна бе­лого вещества. Наряду с пирамидны­ми, в этом слое встречаются и звезд­чатые клетки.

Слой IV — внутренний зернистый, образован часто расположенными звездчатыми и корзинчатыми клетка­ми и густым скоплением горизонталь­но направленных миелиновых волокон. На нейронах этого слоя оканчи­вается большинство проекционных афферентных волокон, приходящих в кору, а их аксоны проникают в ни­же- и вышележащие слои, таким обра­зом происходит переключение аффе­рентных импульсов на эфферентные нейроны III и V слоев. В различных зонах коры он имеет неодинаковую толщину — в прецентральной извили­не он почти не выражен, а в зритель­ной коре развит достаточно хорошо.

Слой V — ганглиозный, заключает в себе пирамидные клетки, среди кото­рых встречаются очень крупные — клет­ки Беца. Их высота достигает 120 мкм, а ширина — 80 мкм. Аксоны этих ней­ронов формируют пирамидные трак­ты. От аксонов, образующих тракт, еще до выхода из коры отходит боль­шое количество коллатералей, по ко­торым проходят тормозные импульсы к соседним нейронам. После выхода из коры коллатерали этих волокон до­ходят до полосатого тела, красного яд­ра, ретикулярной формации, ядер моста и нижних олив. Два последних передают сигналы в мозжечок. Кроме того, существуют нейроны, посылаю­щие свои аксоны непосредственно к хвостатому ядру, красному ядру и ядрам ретикулярной формации ство­ла мозга. Пирамидные нейроны полу­чают также большое количество аф­ферентных входов из различных отде­лов нервной системы. Они поступают по радиальным и горизонтальным волокнам. Афферентные синапсы по­крывают тело клетки и дендриты. На последних синаптические контакты



образуются преимущественно на шипиках — выростах на поверхности дендрита. Количество шипиков уве­личивается в процессе созревания ко­ры и образования новых связей.

Слой VI — полиморфный, с боль­шим количеством веретенообразных клеток; отличается изменчивостью в распределении и густоте клеток и волокон. Во внешней части слоя клетки крупнее, тогда как в глубоких его частях размеры нейронов умень­шаются, а расстояние между ними увеличивается. Аксоны веретеновид-ных нейронов образуют эфферентные пути, а короткие верхушечные денд-риты уходят в молекулярный слой или заканчиваются синапсами на ней­ронах V и IV слоев.

По мере удаления от поверхности коры слой VI переходит в белое веще­ство, в нем значительно возрастает количество волокон и снижается доля клеток. Иногда эту переходную зону выделяют в VII слой коры. ~~" Все клетки коры — вставочные нейроны. По строению среди них раз­личают длинноаксонные и короткоак-сонные нейроны. Они выполняют различную функциональную нагрузку.



Клетки с длинным аксоном пред­ставлены пирамидными и веретенообразными клетками (рис. 3.43). Это ос­новные клеточные элементы V—VI слоев. Длинный нисходящий аксон этих клеток отдает многочисленные коллатерали на всем своем пути и, выходя из коры, продолжается в белое вещество как нисходящее проекцион­ное волокно. Последнее оканчивается в подкорковых ганглиях, двигатель­ных ядрах ствола или на мотонейро­нах спинного мозга. Восходящий ден­дрит пирамидных клеток поднимается до первого слоя коры и образует здесь густое конечное ветвление. На своем пути он отдает, как и другие дендриты пирамидных нейронов, веточки к нейронам всех слоев, через которые проходит. Таким образом, пирамид­ные клетки собирают импульсы со всех слоев коры.

В верхних слоях длинные аксоны имеют пирамидные клетки III слоя. Аксоны этих клеток входят в состав белого вещества преимущественно в качестве ассоциативных волокон, по которым осуществляется связь между различными участками коры, а также в виде комиссуральных волокон, свя­зывающих кору двух полушарий.





Поделитесь с Вашими друзьями:
1   ...   49   50   51   52   53   54   55   56   ...   101


База данных защищена авторским правом ©psihdocs.ru 2019
обратиться к администрации

    Главная страница