Курепина М. М., Ожигова А. П., Никитина А. А



страница14/101
Дата14.04.2019
Размер4,42 Mb.
1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   ...   101
3.2.6. Спинномозговые нервы

Общие сведения. Каждому метаме-ру тела соответствует пара спинно­мозговых нервов. У различных живот­ных количество нервов различно, так как неодинаково число сегментов, входящих в состав их тела. Каждый нерв разделяется на дорсальную и вентральную ветви, содержащие как двигательные, так и чувствительные волокна.

У рыб дорсальная ветвь иннервирует спинную мускулатуру, вентраль­ная — брюшную. У наземных позво­ночных дорсальная ветвь снабжает мышцы, образовавшиеся из спинной мускулатуры рыб, вентральная — раз­вившиеся из брюшной мускулатуры, следовательно, и мышцы конечностей. Кроме того, от вентральной ветви от­ходит соединительная веточка к автономной нервной цепочке. Чувстви­тельные нервы, отходящие от обеих ветвей, иннервируют кожу (дерматомы) сегментов. Двигательные нервы снабжают мышечные сегменты (миотомы).

Парные конечности иннервируются вентральными ветвями спинно-мозговых нервов, связанных с метамерами, из которых конечности развились.

Эти нервы образуют сплетения, в филогенезе формирующиеся посте­пенно, в связи с усложнением строе­ния конечностей. У рыб существует общее шейно-плечевое сплетение; у амфибий начинается его разделение, завершающееся в дальнейшем полным обособлением шейного сплетения от плечевого. Одновременно три самые первые передние ветви шейного спле­тения обособляются от него и, пере­мещаясь в череп, образуют подъя­зычный нерв. Удлинение шеи ведет к тому, что плечевое сплетение все больше перемещается назад. У млеко­питающих в его состав входят перед­ние ветви четырех последних шейных сегментов и I грудного.

У рыб имеется общее пояснично-крестцовое сплетение, у амфибий начинается его разделение, у млекопи­тающих оно полностью распадается на поясничное и крестцовое сплетения Редукция, равно как и атрофия ко­нечностей, ведет к утрате сплетений.

У человека 31 пара спинно-мозговых (спинальных) нервов, каждый из них отходит от спинного мозга двумя корешками: передним и задним. В об­ласти межпозвоночного отверстия, на заднем корешке, находится утолще­ние — спинальный, или спинно-



Из эпендимного слоя нейробласты и спонгиоб-ласты мигрируют в поверхностные слои трубки и образуют четыре скопления. Два из них, расположенные дорсолатерально, формируют крыльные пластинки, а два вентролатераль-ных — базальные пластинки. Эти две пластинки

Рис. 3.7. Последовательные стадии развития

спинного мозга зародыша: А — 5,5 нед.; Б — 6,5 нед.; В — 8 нед; Г — новорожденный; / — крыльная пластинка; 2 — эпендимный слой; 3 — базальная пластинка; 4 — мантийный слой; 5 — пограничная борозда; 6 — краевой слой; 7 — спинальный ганглий; 8 — задний рог, 9 — боковой рог, 10 — передний рог серого вещества; 7/ — передний канатик; 12 — задний канатик

юзговой, ганглий. Дистальнее его оба орешка соединяются в смешанный спинальный нерв, состоящий из двигательных эфферентных и чувствительных афферентных волокон. Нерв южет содержать и аксоны клеток бо­ковых рогов, относящихся к автономной нервной системе.

Спинномозговым нервам присваивается название соответствующих от­елов позвоночного столба. Нумерация нервов во всех отделах идет по шшележащему позвонку. Исключение представляет шейный отдел, где 1ерв получает номер по нижележаще­му позвонку. Так, I шейный нерв выходит между затылочной костью и ат-тантом, VIII шейный — между VII пейным позвонком и I грудным. В грудном отделе 12 пар нервов, тричем первый выходит между I и II грудными позвонками; в поясничном отделе 5; в крестцовом — 5; в коп-таковом — 1 пара нервов.

По выходе из межпозвоночного от­верстия спинно-мозговой нерв распа­дается на концевые ветви. Две из них длинные — задняя и передняя, две короткие — оболочеч-ная и соединительная.


Рис. 3.8. Спинно-мозговой нерв: 1 — задний корешок; 2 — передний корешок; 3 — белая и 4 — серая соединительные ветви; 5 — симпатическая цепочка; 6 — передняя ветвь; 7 — мышечные ветви; 8 — спинно-мозго­вой нерв; 9 — спинной мозг; 10 — тело грудно­го позвонка; 11 — мышцы; 12 — грудина; 13 — передняя и 14 — латеральная кожные ветви; 15 — кожная и 16 — мышечные части задней ветви (17)

Базальная пластинка доходит только до уровня среднего мозга. Из нее впоследствии ра­зовьются двигательные нейроны спинного мозга и ствола головного мозга. В начале второго ме­сяца количество нейронов в базальной пластин­ке увеличивается, образуются их скопления. Позднее отростки глубоко расположенных ней­ронов переходят на противоположную сторону в составе передней комиссуры спинного мозга. Клетки передних рогов группируются посегментно, их нейриты покидают мозг, образуя его вен­тральные, двигательные корешки.

Из крыльной пластинки развиваются вста­вочные нейроны задних рогов спинного мозга, ствола, а также промежуточный и конечный мозг.

Нейробласты мантийного слоя крыльной пластин­ки развиваются медленнее, чем базальной. Толь­ко к середине второго месяца внутриутробного развития образуется массивное клеточное скопле­ние, которое позже разделяется на несколько ядер. Отростки некоторых нейронов выходят в краевой слой и образуют межсегментные свя­зи спинного мозга. Длинные проекционные волок­на проводящих путей возникают в строго упоря­доченной последовательности. Так, например, спиномозжечковые волокна, занимающие наибо­лее латеральное положение, появляются позднее, чем волокна, лежащие медиальнее.

Тот факт, что нейроны базальной пластинки формируются раньше, чем крыльной, подтвер­ждают наблюдения за становлением двигатель­ной активности. Самыми первыми появляются/и 12 — I и VI межреберные нервы; 2 и 3 — передние кожные ветви II и VIII межреберных нервов; 4 — влагалище прямой мышцы живота (вскрыто по ходу нервов); 5 — прямая мышца живота; 6 — передние кожные ветви XII межре­берного нерва (10); 78 — нервы поясничного сплетения; 9 — поперечная мышца живота, 11 — мышечные ветви; 13 — боковая кожная ветвь IV межреберного нерва

спонтанные движения эмбриона, тогда как реф­лекторный ответ на раздражение возникает позже. Это свидетельствует о более позднем формировании чувствительных нейронов и обра­зовании связей между ними и мотонейронами вентральной части спинного мозга.

Аксоны нейронов передних рогов и спинальных ганглиев, а также их единственный дендрит, который подрастается к иннервируемой ткани, по­крываются миелиновой оболочкой. Аксоны кле­ток спинальных ганглиев растут в направлении спинного мозга и вступают в него, складываясь посегментно в дорсальные, чувствительные ко­решки. Между передними и задними рогами серо­го вещества, в области пограничной борозды раз­виваются вставочные нейроны автономной нерв­ной системы, объединяющиеся в боковые рога.

В начале пятой недели эмбриональной жиз­ни вентральная и дорсальная стенки спинного мозга, отставшие в развитии от боковых, впячи­ваются вглубь и образуют переднюю срединную щель и заднюю срединную борозду. Они разде­ляют мозг на две симметричные половины. Попе­речный отрезок спинного мозга, соответст­вующий паре вентральных и паре дорсальных корешков, образует сегмент — невротом. Спин­ной мозг человека состоит из 31 сегмента.

В первые три месяца пренатального развития спинной мозг располагается на протяжении все­го позвоночного канала, но позднее занимает только часть его длины, так как растет медлен­нее позвоночного столба. Поэтому корешки спинно-мозговых нервов, появляющиеся из моз­га вначале на уровне межпозвоночных отверстий соответствующего сегмента, оказываются впо­следствии выше своих отверстий и по выходе из мозга тянутся на некотором протяжении вниз внутри позвоночного канала. Особенно большое расстояние проходят корешки поясничного и крестцового отделов спинного мозга — из них образуется так называемый конский хвост.

Вес спинного мозга по отношению к весу те­ла уменьшается в процессе эмбрионального и постнатального развития (от 0,35% у плода до 0,08% у новорожденного). Объем белого веще­ства увеличивается с возрастом больше (в 14 раз), чем серого (в 5 раз). Это обусловлено интенсив­но нарастающей миелинизацией проводниковых систем в постнатальном онтогенезе. Миелинизация волокон задних, а затем и передних кореш­ков спинного мозга начинается у 5-месячных

плодов. У новорожденных миелинизирована большая часть волокон восходящих путей спинного мозга. Из нисходящих наиболее рано (к 6 месяцам эмбриогенеза) миелинизируются волокна вестибулоспинального, а затем — руброспинального трактов. Волокна пирамидного тракта у новорожденного миелиновой оболочки еще не имеют. Их миелинизация начинается лишь после рождения, во втором полугодии жиз­ни, а заканчивается она лишь к 4 годам.

С возрастом изменяется и количество клеток в спинальных ганглиях. Так, в грудных сегментах оно составляет в 30—39 лет 33 тысячи. В 40— 49 лет их число максимально — 37 тысяч, с 50 лет начинает уменьшаться до 33 тысяч, а после 60 лет — до 26 тысяч и остается ста­бильным до конца жизни.



Поделитесь с Вашими друзьями:
1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   ...   101


База данных защищена авторским правом ©psihdocs.ru 2019
обратиться к администрации

    Главная страница