Функциональная система как структурная модель поведенческого акта Функциональная система. Функциональная система

Рассматривая акт плавания аксолотля, он показал, что плавательные волнообразные движения тела возникают за счет интеграции более частных механизмов управления движениями. Волна возбуждения, вызывающая последовательное сокращение мышечных сегментов, многократно пробегает от начала туловища к хвосту вдоль обеих сторон тела. При этом возбуждению мышечного сегмента на одной стороне тела соответствует торможение одноименного сегмента на противоположной стороне. Это легко можно увидеть с помощью регистрации потенциалов, снятых с электродов, помещенных в мышцах.

Такая сложная последовательность мышечных сокращений достигается, с одной стороны, за счет ритмичности в подаче нервных импульсов, а с другой стороны, за счет их скоординированности, обеспечивающий шахматный порядок поступления залпов импульсов на мышцы противоположных сторон тела. Последовательные перерезки среднего мозга в направление к спинному мозгу показали, что за эти два механизма, необходимые для осуществления плавательных движений, ответственны разные структуры мозга. Так, координация движений обеих сторон тела (интеграция самого поведенческого акта) разрушается в результате перерезки более высокого уровня спинного мозга, тога как сама ритмичность движений (частный механизм интеграции) нарушается при поражениях спинного мозга на более низком уровне.

Таким образом, частные механизмы объединяются, интегрируются в систему более высокого порядка, в поведенческий акт. Поведенческий акт – это взаимодействие с окружающим миром, опосредованное внешней (двигательной) и внутренней (психофизиологической) активностью, направленное на достижение конкретного результата.

Принцип интегрирования частных механизмов был назван П.К.Анохиным принципом «функциональной системы». Выделяют два типа функциональных систем:

• 
  Функциональные системы первого типа обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма. Примером может служить функциональная система поддержания постоянства кровяного давления, температуры тела и т.п. Такая система с помощью разнообразных механизмов автоматически компенсирует возникающие сдвиги во внутренней среде.
  
• 
  Функциональные системы второго типа используют внешнее звено саморегуляции, именно они лежат в основе различных типов поведения. Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения.
  

• 
  афферентного синтеза;
  
• 
  принятия решения;
  
• 
  акцептора результатов действия;
  
• 
  эфферентного синтеза (или программы действия);
  
• 
  формирования самого действия;
  
• 
  оценки достигнутого результата.
  

►Афферентный синтез – это синтез материала, поступающего от периферии к центру.

Дело в том, что возбуждение в ЦНС, вызванное внешним стимулом, действует не изолировано. Оно непременно вступает в тонкое взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл. Головной мозг производит обширный синтез всех тех сигналов внешнего мира, которые поступают в мозг по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для осуществления определенного поведения. Каким будет это поведение, зависит от тех процессов, которые разовьются во время стадии афферентного синтеза.

Содержание афферентного синтеза в свою очередь, определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной афферентации, пусковой афферентации.

Мотивационное возбуждение появляется в ЦНС с возникновением у животных или человека какой-либо потребности. Оно – необходимый компонент любого поведения, которое всегда направлено на удовлетворение доминирующей потребности: витальной, социальной или идеальной. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза видна уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение, если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует пищевое мотивационное возбуждение.

Мотивационное возбуждение играет особую роль в формировании афферентного синтеза. Любая информация, поступающая в ЦНС, соотносится с доминирующим в данное время мотивационным возбуждением, которое является как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное для данной мотивационной установки.

Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, создаваемая, прежде всего, лимбической и ретикулярной системами мозга.

Кроме мотивационного возбуждения, важный вклад в афферентный синтез вносят внешние стимулы. Выделяют два класса внешних стимулов: внешние воздействия с функциями пусковой афферентации, и с функциями обстановочной афферентации.

Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждений, создаваемая этими биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация.

Зависимость получения условнорефлекторного эффекта от обстановки опыта была отмечена уже И.П.Павловым, когда при изменении обстановки у подопытного животного развивался эффект растормаживания. Было отмечено, что возбуждение от условного раздражителя вступает в синтез с обстановочной афферентецией. Обстановочная афферентация – это возбуждение, поступающее от привычной обстановки, в которой обычно вызывался данный условный рефлекс. Обстановочная афферентация хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, но сама не способна вызывать эти реакции. Эти наблюдения привели исследователей к мысли о существовании определенного динамического стереотипа в проявлении условнорефлекторных реакций. Динамический стереотип – это интегральная система привычных условнорефлекторных ответов, соответствующая сигнальной, порядковой и временной характеристике стимульного ряда. Обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Таким образом, обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подействует пусковой раздражитель.

Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам во времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Функциональная роль пусковых и обстановочных раздражителей уже обусловлена прошлым опытом. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны и нужны для будущего поведения.

На основе взаимодействия мотивационного обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция. Интеграция в физиологии ВНД – это готовность к определенному поведению. Но чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация – последний компонент афферентного синтеза.

►Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную, важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия. Акцептор результатов действия – психологический механизм предвидения и оценки результатов действия в функциональных системах. Он представляет собой «информационный эквивалент результата», извлекаемый из памяти в процессе принятия решения, обуславливающий организацию двигательной активности организма в поведенческом акте и осуществляющий сличение результата с его «опережающим отражением».

Предполагается, что акцептор результатов действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает циркулировать в ней.

►До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта – стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в исполнительный алгоритм целостного поведенческого акта. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано как центральный процесс, но внешне оно еще не реализуется.

►Следующая стадия – это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.

►Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, то есть с обратной афферентацией. Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случае достижения конечного результата. Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия, и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Когда результаты поведения станут соответствовать свойствам нового акцептора действий, тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией – удовлетворением потребностей.

Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов, регулирующих поведение, сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решения как заключительного этапа эфферентного синтеза. Для того, чтобы ответить в чем суть механизма, приводящего к принятию решения, необходимо рассмотреть роль эмоций в развитии целенаправленного поведения.

Исследователи выделяют две группы эмоциональных явлений.

1. 
   Ведущие эмоции. Их возникновение связано с появлением или усилением потребностей. Качество и специфика ведущего эмоционального переживания тесно связаны с типом и особенностями породившей его потребности.
   
2. 
   Ситуативные эмоции. Они возникают в процессе действий, совершаемых в отношении цели, и являются следствием сравнения реальных результатов с ожидаемыми.
   

• 
  Отрицательные эмоции – это эмоции, появляющиеся при изменении внутренней среды организма. К ним относятся, как правило, ведущие эмоциональные переживания.
  
• 
  Положительные эмоциональные переживания в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразное представление о будущем результате при возникновении соответствующей потребности.
  

Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности.

1. Прежде всего, это большая группа сенсорных нейронов, в частности нейроны-детекторы. Одни селективно реагируют на несложное определенное качество или свойство внешнего мира, другие, такие как детекторы элементов формы, выделяют углы, отрезки линий; существуют также детекторы цвета. Среди сенсорных нейронов есть нейроны, которые избирательно реагируют на сложные интегральные признаки. Такие нейроны носят название «гностических единиц». Нейроны, идентифицирующие эмоции избирательно отвечают на выражение угрозы на человеческом лице. Таким образом, реакция организма на пусковую и обстановочную афферентацию предполагает возбуждение различных сенсорных нейронов, включая детекторы простых и сложных признаков.

2. Особую группу нейронов составляют нейроны «среды», которые избирательно возбуждаются на определенную обстановку, место в привычном сенсорном окружении. К ним относят пространственно-селективные нейроны. Эти нейроны наиболее представлены в моторной, соматосенсорной и зрительной коре. Нейроны «среды» сходны с нейронами «места», которые активизируются лишь при определенной ориентации. Нейроны «места» располагаются в основном в гиппокампе.

3. Во многих структурах мозга обнаружены нейроны, активация которых связана с выделением цели поведенческого акта. Прежде всего, это нейроны, которые избирательно реагируют на внешний вид пищи. Они найдены в гипоталамусе, в хвостатом ядре и височной доле коры больших полушарий.

4. Сходный тип нейронов – нейроны «ожидания». Они широко представлены в коре и подкорке. Число их увеличивается по направлению от коры к стволовым структурам мозга. Полагают, что нейроны разных отделов мозга «ожидают» свои специфические параметры подкрепления. Каждой мотивации соответствует свой тип активности, свой тип распределения межимпульсных интервалов, одновременно охватывающий многие нейроны самых разных структур мозга.

5. Выделена группа нейронов, которые активизируются при выполнении целевых движений – нейронов «цели». Их активация предшествует акту хватания пищи, наблюдается при приближении к цели, но исчезает при достижении цели. Условия, среда, в которой выполняется данное действие, не влияют на активность нейронов «цели». Нейроны «цели» зарегистрированы в моторной, сенсомотороной и зрительной коре.